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Introducción

El género Phaseolus L. es el más diverso y con la distribución más amplia entre los integrantes de la subtribu Phaseolinae (tribu Phaseoleae, familia Leguminosae) del continente americano. Análisis morfológicos y moleculares del ADN, así como estudios sobre la estimación de la edad evolutiva de las especies de Phaseolus revelan parentescos entre los grupos de especies y su edad filogenética promedio, que es de cerca de 3 millones de años, con una gran diversificación entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno (DELGADO-SALINAS et al., 2006). La filogenia de sus especies ha establecido nueve grupos que, aunque emparentados, presentan distinciones morfológicas, biogeográficas y ecológicas. En México se encuentra la mayoría de las aproximadamente 65 especies del género, en un intervalo amplio de ambientes ecológicos y desde una altitud de casi al nivel del mar hasta los 3,000 m. Además, los progenitores silvestres de las cinco especies domesticadas –frijol común (P. vulgaris), lima, comba o ib (P. lunatus), ayocote o botil (P. coccineus), tepari o escumite (P. acutifolius) y acalete o gordo (P. dumosus)– también se encuentran dentro de los límites territoriales del país.


Como centro de la domesticación de estas cinco especies de frijol, México cuenta también con una amplia diversidad de variedades cultivadas o razas criollas, cada una adaptada localmente, desplegando diferentes tipos de crecimiento, coloración de flor, fruto y semillas. Por ejemplo, las cuatro razas ecogeográficas del acervo mesoamericano de P. vulgaris están distribuidas en la República Mexicana (SINGH et al., 1991). Estudios taxonómicos o clasificatorios recientes describen aún nuevas especies y apuntan a que la diversidad del género puede ir en aumento a medida que se hagan más exploraciones.

Diversidad y distribución

De acuerdo con estudios taxonómicos y filogenéticos (DELGADO-SALINAS et al., 1999; 2006; 2011), se consideran actualmente 52 especies del género Phaseolus para México, 31 de éstas son endémicas al territorio mexicano.

El mayor número de las especies del género Phaseolus se distribuye en el occidente de México, siendo Durango, Jalisco y Oaxaca los estados con mayor diversidad de especies. Aquellos con menor número son los de la Península de Yucatán, Tabasco y Tlaxcala. Cabe señalar que la baja representatividad del género en Tlaxcala probablemente se deba a que no esté bien representado en las colecciones botánicas y que requiera ser explorado en colectas futuras de frijol (Figura 1).


De acuerdo con Rzedowski (1978; 1990), las especies de Phaseolus han colonizado diversos tipos de vegetación y en uno o dos de estos, dentro de su distribución geográfica, la abundancia de algunas especies es rara o escasa. En cambio, otras especies no sólo habitan en diferentes, y a veces, contrastantes tipos de vegetación, sino que se presentan de forma abundante. En la Figura 2 se observa que seis especies sólo habitan en el territorio nacional en un tipo de vegetación, que ocho son exclusivas de dos tipos de vegetación y que casi la mitad de todas las especies habitan entre tres y cuatro tipos, mientras que siete especies crecen entre ocho y diez tipos y sólo una ha sido recolectada en todos los tipos de vegetación. Como se observa en la Figura 3, la mayoría de las especies de Phaseolus (49 de ellas) crecen en ambientes templados a fríos, subhúmedos a semiáridos, en bosques de Juniperus, de Pinus, Pinus-Quercus y Quercus, o bien, denominados en su conjunto como bosques de coníferas y encinos; pero sólo 10 de estas 49 son exclusivas de esos bosques (Figura 4).




En los bosques mesófilos de montaña, con ambientes semicálidos y húmedos o muy húmedos, habitan 24 especies de frijoles silvestres, sin embargo, todas éstas también crecen en los bosques de coníferas y encinos. En contraste, en los bosques tropicales caducifolios con ambientes cálidos a semicálidos y subhúmedos, crecen 27 especies y sólo una lo hace en forma exclusiva. Veinticinco especies viven en matorrales xerófilos, pero en este caso, ninguna vive únicamente en esta vegetación.

Por lo general se observa un patrón en cuanto a la abundancia y la distribución de las especies: aquellas que tienen una amplia propagación no sólo en el país sino a veces a lo largo de casi toda la distribución del género en el continente, también presentan poblaciones numerosas en diferentes comunidades. Tal es el caso de Phaseolus lunatus, que se distribuye desde el norte de Argentina hasta México, donde ocurre en los catorce tipos de vegetación y, por lo menos en la vertiente pacífica, sus poblaciones pueden contar con numerosos individuos, apareciendo como una especie exitosa, ya que se puede pensar que tiene mayor descendencia y poder de colonización. Prueba de ello es su amplio intervalo distribucional (Figura 2). En cambio, la especie más estrechamente emparentada, Phaseolus viridis, sólo crece en tres estados del país y dos tipos de vegetación y sus poblaciones son escasas en número de individuos.

Se debe considerar que esta distribución y diversidad han llevado a que dentro de un mismo tipo de vegetación puedan concurrir poblaciones de dos o más especies de Phaseolus, por lo general variando en abundancia y extensión dentro de la región. Por ejemplo, pueden coincidir localidades donde especies filogenéticamente cercanas o hermanas como Phaseolus coccineus y P. vulgaris cohabiten el mismo bosque y, a pesar de que sus flores sean visitadas por las mismas especies de abejas para su polinización, se podría inducir a cruzas entre las dos y producir híbridos, pero el entrecruzamiento entre estas poblaciones silvestres es difícil de encontrar, aunque ocasionalmente se observa la existencia de individuos híbridos en parcelas de cultivo donde crecen ambas especies (SOUSA et al., 1996).

También se pueden dar casos en los que varias especies coincidan con poblaciones de P. lunatus, pero el riesgo de hibridación entre especies emparentadas es más remoto debido a que esta especie florece a finales de año o bien entrada la primavera, al contrario de otras que florecen principalmente en el verano y finalizando en otoño. Esta divergencia evita la competencia por los mismos recursos, por ejemplo, el no competir en un mismo periodo de tiempo por el mismo grupo de polinizadores (abejas o colibríes). Este patrón generalista de P. lunatus podría llevar a pensar que un cambio ecológico o climático podría impactar en un retraso o avance de su floración, pero no necesariamente impactaría en todas sus poblaciones, dada su amplia distribución tanto geográfica como ecológica. En cambio, un cambio drástico impactaría fuertemente las especies con distribución restringida. Entonces habría que pensar sobre la existencia de varias especies de frijol silvestre que habitan sólo pocos tipos de vegetación y en poblaciones reducidas, que al parecer han permanecido y resistido así por varios miles de años. Por lo anterior, tanto las generalistas, como el caso de P. coccineus, P. leptostachyus, P. lunatus, P. microcarpus o P. vulgaris, como aquellas especialistas o especies restringidas en su abundancia y distribución, como P. campanulatus, P. novoleonensis, P. reticulatus o P. rotundatus (Figura 2), requerirán de atención y estudios para poder diseñar acciones para su conservación (VERBERK et al., 2010).

Cambio climático y su posible impacto

Bajo un escenario de cambio climático, los bosques templados fríos (bosque de coníferas y encinos) y húmedos (bosque mesófilo de montaña) tenderán a desaparecer al incrementar la temperatura, mientras que los bosques tropicales caducifolios y bosques espinosos propenderán a ocupar una mayor superficie que en la actualidad (VILLERS-RUIZ & TREJO-VÁZQUEZ, 2000). El matorral xerófilo tiene un menor grado de deterioro antropogénico, pero su afectación por el cambio climático será mayor y se reducirá su superficie (GÓMEZ-MENDOZA & ARRIAGA, 2007; ROJAS-SOTO et al., 2012). Es por esto que la riqueza de las especies de Phaseolus se verá afectada por la disminución de las comunidades vegetales donde el mayor número de especies se distribuye actualmente. Los estudios de modelación de la distribución de las especies serán de gran ayuda, como los que estamos llevando a cabo en el proyecto apoyado por la CONABIO para conocer la interacción entre las especies y su clima, así como las poblaciones vulnerables al cambio climático, para que en un futuro cercano se puedan establecer programas de manejo y conservación in situ o ex situ de la variabilidad génica de las especies mexicanas de Phaseolus (MARTÍNEZ-MEYER, 2005).

Conservación fuera (ex situ) y dentro del país (in situ)

La capacidad de carga de nuestro planeta muy pronto será sobrepasada en cuanto a la producción de alimento se refiere. Se estima que el número de humanos para el año 2050 llegará a nueve billones y por ello es primordial hacer esfuerzos para conservar los diferentes ecosistemas donde prevalecen las fuentes y recursos de estos alimentos. La reserva genética que albergan estos ecosistemas tan sólo en cuanto a los parientes silvestres de nuestros cultivares debería hacer recapacitar y encaminar proyectos de conservación para salvaguardar estos recursos y, desde luego, las redes de interacciones que sostienen con otros organismos, como los visitantes y polinizadores de sus flores, dispersores de sus semillas y los captadores de nitrógeno en sus raíces.


Dada la necesidad de proteger y conservar estos recursos genéticos, se han realizado diferentes esfuerzos en el país. Tal es el caso de la creación de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco, motivada por el encuentro de la especie silvestre hermana del maíz (SANTANA et al., 1997), así como el desarrollo de bancos de germoplasma de cultivares mejorados, cultivares o variedades criollas y especies silvestres de Phaseolus, tanto fuera como dentro de México. En cuanto a la conservación de semillas de frijoles ex situ, en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) en Cali, Colombia, existen 35,898 accesiones de frijol provenientes de 109 países, entre ellos México, que corresponden a 44 especies del género Phaseolus, tanto de cultivares como silvestres. Este material fue reunido por el CIAT desde 1972, y durante el 2013 se repatriaron (enviaron de CIAT al INIFAP) 6,197 variedades de frijol a México. Estas 6,197 muestras corresponden a variedades de frijol tradicionales ya extintas en el campo y material silvestre de sitios naturales.

Por otro lado, en México, el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) cuenta con cerca de 30,000 accesiones de frijol (P. acutifolius, P. coccineus, P. lunatus, P. vulgaris y diferentes especies silvestres). Otro de los esfuerzos nacionales corresponde a la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA http://www.sagarpa.gob.mx), que fundó recientemente el Centro Nacional de Recursos Genéticos (CNRG), en Tepatitlán de Morelos, Jalisco. Este centro pretende almacenar aproximadamente tres millones de muestras durante 100 años y será de gran importancia para la conservación de especies agrícolas, forestales, acuáticas, pecuarias y microbianas. Por consiguiente, entre las especies mexicanas de uso comestible, almacenará muestras silvestres y cultivadas de frijol, de maíz, papa, chile, calabaza, tomate, girasol, cacao, aguacate, nogal y algodón.

Además de la conservación en bancos de germoplasma nacionales, se han desarrollado proyectos de conservación in situ en los sistemas agrícolas tradicionales para conservar la diversidad genética en cultivares criollos de frijol, como es el proyecto “Milpa” (BYE & QUALSET, 2002), que propone un mejoramiento participativo tanto de productores como académicos, con diferentes especies de la milpa. Sumados a estos esfuerzos, están las Áreas Naturales Protegidas (ANP) del país, de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, sobre la Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres. No obstante, de las 52 especies de frijoles silvestres que habitan el territorio mexicano, Phaseolus leptophyllus, colectada por primera vez en el siglo XVIII en las montañas cercanas a Chilpancingo, Guerrero, puede ser considerada probablemente extinta, ya que no ha sido encontrada otra vez, a pesar de varias búsquedas en esa región (FREYTAG & DEBOUCK, 2002).

Conclusión

Lo anterior obliga a contar con información acerca de los ambientes donde prosperan estas especies: cómo llevan a cabo sus aspectos fisiológicos y reproductivos, cómo son las interacciones con sus polinizadores y sus mecanismos de polinización y dispersión, cuál es la duración de la latencia y la persistencia de sus semillas en el suelo y, en general, entender su capacidad de procesar la información ambiental y cómo responden a cambios, en particular de temperatura y humedad y a modificaciones en la cantidad de saturación de agua en el suelo (NAVEA et al., 2002; MERCER & PERALES, 2010), que les ha permitido ocupar multidimensionalmente en estos ambientes.

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